DNA超螺旋细胞图 |
超螺旋:双螺旋进一步扭曲形成的更高层次的空间结构,包括DNA扭曲、超螺旋、多重螺旋和连环等。DNA正常的双螺旋结构处于能量最低状态,双螺旋中没有张力而处于松弛状态。如果这种正常双螺旋额外增加或减少螺旋圈数,就会使双螺旋内的原子偏离正常的位置而产生张力,这样正常的双螺旋就发生扭曲而形成超螺旋。
简述编辑本段回目录
超螺旋总是向着抵消初级螺旋改变的方向发展。超螺旋是DNA三级结构的主要形式。自从1965年Vinograd等人发现多瘤病毒的环形DNA的超螺旋以来,现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环(covalently closed circle,CCC)分子,这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构(superhelix或supercoil),如下图所示。有些单链环形染色体(如φ×174)或双链线形染色体(如噬菌体入),在其生活周期的某一阶段,也必将其染色体变为超螺旋形式。对于真核生物来说,虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合,两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构,类似于CCC分子,同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中,DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时,存在着负超螺旋。研究发现,所有的DNA超螺旋都是由DNA拓扑异构酶产生的。
研究背景编辑本段回目录
1953年4月25日,克里克和沃森在英国杂志《自然》上公开了他们的DNA模型。经过在剑桥大学的深入学习后,两人将DNA的结构描述为双螺旋,在双螺旋的两部分之间,由四种化学物质组成的碱基对扁平环连结着。他们谦逊地暗示说,遗传物质可能就是通过它来复制的。这一设想的意味是令人震惊的:DNA恰恰就是传承生命的遗传模板。
1953年沃森和克里克提出著名的DNA双螺旋结构模型,他们构造出一个右手性的双螺旋结构。当碱基排列呈现这种结构时分子能量处于最低状态。沃森后来撰写的《双螺旋:发现DNA结构的故事》(科学出版社1984年出版过中译本)中,有多张DNA结构图,全部是右手性的。这种双螺旋展示的是DNA分子的二级结构。那么在DNA的二级结构中是否只有右手性呢?回答是否定的。虽然多数DNA分子是右手性的,如A-DNA、B-DNA(活性最高的构象)和C-DNA都是右手性的,但1979年Rich提出一种局部上具有左手性的Z-DNA结构。现在证明,这种左手性的Z-DNA结构只是右手性双螺旋结构模型的一种补充。21世纪是信息时代或者生命信息的时代,仅北京就有多处立起了DNA双螺旋的建筑雕塑,其中北京大学后湖北大生命科学院的一个研究所门前立有一个巨大的双螺旋模型。人们容易把它想象为DNA模型,其实是不对的,因为雕塑是左旋的,整体具有左手性。就算Z-DNA可以有左手性,也只能是局部的。因此,雕塑造形整体为一左手性的双螺旋是不恰当的,至少用它暗示DNA的一般结构是错误的。
[1]线状DNA分子
线状DNA分子 |
双螺旋与蛋白质结合后扭曲盘绕而形成螺旋的螺旋结构。
[2]环状DNA分子
双螺旋扭曲而形成麻花状的超螺旋结构
正超螺旋:当螺旋旋转360°时,其相应碱基对数大于10,二级结构处于紧缠状态。
负超螺旋:当螺旋旋转360°时,其相应碱基对数小于10,二级结构处于松缠状态。
DNA被压缩和包装,使其体积大大减小
增加了DNA的稳定性
可能与复制和转录的调控有关