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  生物的一种相对静止状态,伴有代谢活动的明显降低。常见的例子包括微生物孢子的休眠,植物种子、其地下部分或整个植株的越冬休眠,昆虫的滞育,以及高等脊椎动物的冬眠和夏眠,但不包括动物的日周期的生理睡眠。休眠在多数情况下是季节性的,许多动物借越冬休眠以避严寒,在低纬干旱区动物借夏眠度过酷暑。但某些寿命长的生物有以年为周期的休眠。季节性的气候变化既影响生物的生理活动,又影响生物的食源,因此在长期进化过程中生物各自发展出不同的适应方式,借休眠以抗御不利条件便是其中的一种。季节性的休眠常受机体的内在节律控制,外界条件的变化只起促发作用。为增加体内的能量储备,高等生物入眠前常需较长的准备阶段。日照长短最能反映季节的变化。冬日到来之前,日照逐渐减短,这便促使生物为冬眠作准备。在环境变化无常的情况下,休眠常无明显的周期规律性,而是随环境的变化而发生,对寿命短暂的低等生物尤其如此。此外,休眠期还可能是生物生活史的一部分,例如17年蝉以幼虫和蛹的形式在地下休眠17年后发育为成虫。处于休眠期的微生物孢子、植物种子以及寄生虫包囊,是这些生物借以扩散的重要方式。
  植物的休眠  不同纬度带植物的休眠习性不同。热带、亚热带的木本植物不能忍耐零下的低温,在零下低温情况下会受冻害而死亡;也不能长期处于0~9℃的低温条件中,在这个温度范围也会发生伤害(寒害)。所以许多中国南方的观赏植物,如米兰、白兰等在北方不能露地越冬。生长在北方的树木对当地环境已经适应,增加了抗寒力,落叶休眠是这些植物抗寒的一种具体表现。寒带与温带的乔木和灌木,其落叶休眠受日照和温度控制,当日照时数逐日减短时,气温也随之下降,此时叶内合成的生长抑制因子输送到芽与茎枝,促使其休眠。在叶柄基部也开始形成离层,逐渐切断水分与养料的供应,于是叶片枯黄脱落,植株进入越冬休眠。若在此时剪取枝条插入水中,置于温室内,枝条仍保持原状而不萌发新叶,这叫自然休眠,是由内在的生物节律决定的。据研究,这是通过脱落酸的抑制作用而实现的。在自然低温中经过一个月以上的植物枝条,置于温室中仍然萌发新叶,这是因为脱落酸含量已减少,而促进生长的吲哚乙酸等物质含量增加。但此时若置于室外,则因寒冷而不能萌发,这称为强迫休眠。热带、亚热带的乔木和灌木一般为常绿树,在年生长周期中没有明显的休眠期,只是在干旱或低温时期暂时停止生长,一旦温度水分条件适宜即能萌发新梢。正因为橡胶树在冬季没有休眠期,其新枝叶常被强大寒流造成的低温冻坏。
  二年生植物多以块茎、鳞茎与块根等器官越冬。它们的休眠期也各不相同。例如,马铃薯块茎一般有1~2个月的休眠期。在此期间不萌发,若作种用便需用赤霉素浸泡催芽。但马铃薯块茎自然解除休眠后。在室温条件下就会抽芽,从而消耗贮藏的养分,影响食用品质。如欲保存,可用射线或激素控制其生长。
  种子的休眠  许多植物(特别是一年生野草)的种子成熟后不能即时萌发,即使温度、温度、氧气等条件都满足也是如此,这称为休眠种子。导致休眠的原因有许多,其中包括种皮的限制。种子萌发,首先要吸收水分,使胚细胞原生质由休眠时的凝胶状态变成溶胶,从而使各种生理生化反应加快。各种细胞器的功能也活跃起来,产生代谢能量并合成蛋白质等物质。这些过程还要求一定的温度和氧气供应。若种皮限制水分的透过(如荠菜、车轴草的种子)则种子即使浸在水中也不萌发。椴树、萱草、西葫芦的种子都有不透氧的种皮,要去掉之后才能萌发。漆树与乌桕的种子外部有一层蜡质,限制水分和气体的透过,对这类种子,也必须破除种皮才可促进其萌发。在自然界中,外界的种种理化因子会分解消弱种皮组织,增加其通透性。这包括冬季的冻结和融溶过程,以及种子被动物吞服后经受的消化作用等。
  另一些种子则因抑制物质的作用而持续休眠。许多蔷薇科植物如苹果、桃、山李等的种子,虽然胚已分化完善,但还需要在5℃左右的湿沙中贮存1~2个月才能萌芽。在自然生态环境中,这些落叶乔木的果实成熟后落到地上被落叶覆盖,经过冬季低温后才萌发,这样来春幼苗便能在适宜的环境中生长。对于许多秋实春发的野草这点尤为重要,可以此保证群体的生长优势。这类种子的休眠原因主要是抑制物质的作用,其中以脱落酸为主。它的存在抑制胚的生理活动与能量代谢,使之难以分化生长。在湿沙低温贮藏中,抑制物减少,促进生长的物质(如吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素)增多,于是休眠结束,胚能长大。
  动物的休眠  由于水域中条件比较稳定,因此水生动物缺乏典型的休眠现象。但肺鱼可在旱季池沼干涸时钻入泥中休眠,以待雨季来临。上陆后的两栖类以及常年陆栖的爬行类都有冬眠现象。在恒温动物中,鸟类以迁徙方式躲避冬寒。冬眠现象在哺乳类中较为发达,食虫、翼手、啮齿3个目中都有冬眠。严格说来,“冬眠”一词仅指恒温动物的越冬休眠,它是一种主动过程。虽然动物在冬眠期间体温与环境温度相近,一如变温动物,但遇到适宜刺激或按自身节律达到觉醒期时,其体温即可在短期内上升,恢复通常体温。
  冬眠有深浅之别。熊在冬眠中体温仍保持34℃,虽在冬季数月内不进食,呼吸频率降为每分钟2~3次,但遇有外警便能奋起跳避。分布在欧亚大陆北部的金花鼠也属此类。这种浅冬眠可称“冬睡”。极地松鼠的冬眠是真正的冬眠。在冬眠穴中,其体温可降至与气温相近,呈完全麻痹状态,但心脏仍跳动,在5℃时每分钟仅跳动一次。冬眠的动物也消耗体内储存的养料。冬眠的鼠类在穴中储备有食物,每次觉醒时都要进食。
  哺乳动物进入冬眠前有个过渡阶段,其长短因种类而异。典型的方式是要经多次昏睡和觉醒,每经一次昏睡,降温加深一次,直至进入冬眠。例如极地松鼠的冬眠,并非一眠至春,而是3周左右觉醒一次。动物在冬眠期中,呼吸次数、心跳频率、呼吸耗氧量均大为减少。休眠的刺猬,心跳可减少到一小时只有一次,血压接近于零。因其血液中的凝血酶原活性降低,血液不会在低流速中凝固。但血液中水分减少,红细胞数目增加一倍,以提高供氧能力。休眠动物生理机能的改变主要受神经中枢控制。在休眠期所有内分泌腺均停止活动,各种代谢水平普遍降低。但至觉醒时,各器官的生理活动按一定顺序迅速恢复正常,这个过程要消耗大量能量。经过整个冬眠期后,冬眠动物的体重可减轻40%左右。
  昆虫的休眠  昆虫的休眠与高等动物有所不同,一般分为两大类型,除一般的休眠外,另有一种昆虫特有的滞育现象。一般休眠以外界因素为主导,在外界条件不利于生长时开始休眠,有利时则恢复生长。外界因素以温度最重要,在温带和寒带地区,昆虫多行冬季休眠。在冬季来临之前,进入隐蔽处休眠越冬。例如粘虫、甜菜夜蛾、东亚飞蝗等。它们在冬眠期间若遇适宜生长的光、温、食物等条件,便可结束休眠。所以冬季气候冷暖变化幅度大时害虫易被消灭。另有一些昆虫(如地老虎),在干燥炎热的夏季休眠,这种现象称为夏眠(夏蛰)。有夏眠习性的昆虫多分布于中国长江以南地区。
  滞育是昆虫发育的一个环节,常由内在生物节律所决定,环境因素可起促发作用。但有时外界气候的异常变化也可造成滞育。不论起因如何,滞育过程必需经历一定时间或经特定因素的刺激方可完成。滞育期的长度因虫种而异。在每年滞育的虫种,滞育长度在2个月以上。例如大地老虎,每年一代,以成熟幼虫滞育度夏,10月初开始化蛹,再羽化成虫。在多年滞育虫种,滞育长度在2年以上,如蝉的幼虫期,长度可达17年之久。
  日照长度的改变是常见的促发因子,玉米螟、棉铃虫、瓢虫等,当每天日照长度短于12小时即开始进入滞育状态。这类昆虫叫做短日照滞育型(又可称为长日照发育型)。又如地老虎、小麦吸浆虫等,在长日照中滞育,而在短日照中生长,则为长日照滞育型(或短日照发育型)。
  据研究,昆虫的滞育受神经内分泌系统调节,这种生理状态可以经一定时间后自动消失,也可用激素或光、温刺激加速其消失。在休眠或滞育期中,虫体的生理活动减弱,呼吸耗氧少,体细胞内自由水减少,所以抵抗力增加,有利于生存。

 

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